Тип Моллюски.
Основные ароморфозы:
Появление раковины.
Появление сердца.
Моллюски или мягкотелые представляют крупную группу животных ,в которую включают около 113 тыс . видов. Обитают в морях, пресных водах и на суше. Некоторые виды могу паразитировать на других животных . Также ,как и кольчатые черви, от которых произошли моллюски ,они обладают первичной билатеральной симметрией( не все, брюхоногие ассиметричны) . Имеют вторичную полость тела –целом и его производные –целомодукты.Личинку ,напоминающую трохофору кольчатых червей, которая называется парусник или велигер . В отличие от кольчатых червей обладают несегментированным или аметомерным телом . Только у примитивных моллюсков –хитонов и монотрохофор иногда проявляется метамерия строения внутренних органов.
Основные черты организации.
Тело моллюсков состоит из 3-х функционально различных отделов: головы, туловища и ноги. Эти 3 отдела имеются не у всех моллюсков( у брюхоногих все 3, у двустворчатых исчезает голова, у головоногих нога превращается в щупальца и воронку орган реактивного движения ) . На голове располагаются рот и органы чувств. В туловище сосредоточены внутренние органы. Нога –это орган движения , представляющий мускульное производное брюшной стенки тела .У прикрепленных форм нога ,как правило редуцируется .
Тело моллюсков покрыто мантией . Это кожная складка, свешивающаяся со спины .между мантией и телом образуется мантийная полость , в которой размещается мантийных комплекс органов : жабры, органы химического чувства, отверстие задней кишки половой и выделительной системы.
Для большинства моллюском характерна известковая раковина ,выделяемая мантией. Раковина чаще всего цельная, реже состоит из двухстворок или нескольких пластинок. В состав раковины входи 3 слоя: конхиолиновый слой- наружный, фарфоровидный –средний слой, перламутровый –внутренний слой. Раковина защищает тело моллюсков от врагов ,механических повреждений и выполняет роль скелета , к которому прикрепляются мышцы и некоторые другие органы . У некоторых моллюсков она редуцируется( слизни, головоногие моллюски).
Ключевая черта организации моллюсков заключается в исходном способе питания путем соскребывания. При таком способе питания необходимо медленно передвигаться. В этом случает необходима защита. Лучше всего увеличить скорость, но это невозможно. Поэтому формируется пассивная защита-раковина. В связи с появлением раковины ,становятся невозможными червеобразные движения, поэтому моллюски передвигаются с помощью ноги. Нога сохраняет структуру КММ , а в качестве гидроскелета выступает паренхима . Нога способна к червеобразным движениям, если ее выдвинуть из раковины.
Остальная часть тела моллюсков делится на туловище и голову с органами чувств и головным мозгом. Появление раковины приводит к редукциицелома, поскольку целом утрачивает свою покровную функцию . В результате редукции целома кровеносная система становится незамкнутой. Но в этом случае необходимо сердце, как и у членистоногих.
У двустворчатых моллюском раковина состоит из 2-х створок ,соединенныхлигоментом. Такая раковина может захлопываться под действием мускулов-замыкателей, состоящих из поперечно- полосатых мышц. У брюхоногихмоллюсков раковина сначала имела форму колпачка , однако при увеличении размеров тела,раковина также должна увеличиваться. Чтобы сохранить свою устойчивость,она закручивается в спираль( катушка) , но тогда такая раковина будет давить на передний конец тела. Чтоб этого избежать,вершина раковины выдвигается вперед ,наподобие башенки ,при этом разворачивается на 180 градусов –торсия. При том все структуры, в частности нервные стволы ,перекрещиваются. Такая башенка давит на правую часть тела моллюсков , и у него исчезают правые органы мантийной полости, то есть формируется ассиметрия.
У головоногих моллюсков , у наутилуса раковина спирально закручена и поделена на камеры. Сам моллюск сидит в последней камере, раковина используется ка попловок, заполняя камеру газов , моллюск может всплывать , а заполняя водой погружаться. У каракатиц раковина покрыта мантией и пневматезирована. Впереди имеется зуб для нападения . У кальмаров раковина редуцировалась и представляет собой пластинку, у осьминоговисчезает.
Целом моллюсков неметамерный и обычно передставлен сердечной сумкой-перекардий и полостью гонад. Промежутки между органами заполнена паренхимой. В двух местах целом остается( вокруг сердца и вокруг гонад) .
Пищеварительная система моллюсков состоит из 3 отделов: переднего ,среднего и заднего. У моллюсков появляются слюнные железы,связанные с глоткой. В глотке у них имеется специальный орган для перетирания пищи-терка или радула. У некоторых развиваются хитиновые челюсти. К среднему отделу кишки относится желудок и связанная с ним пищеварительная железа-печень.
Органы выделения-почки . По сути –это целомодукты ,производные целома. У моллюсков они называются перикардиодукты. Воронки почек обращены в целом-перекардий, а выделительные каналы открываются в мантийную полость.
Органы дыхания представлены перистыми жабрами –тенидиями или кожными адаптивными жабрами. У сухопутных форм развит особый орган воздушного дыхания –легкое .
Кровеносная система моллюсков незамкнутая. Это означает, что кровь течет не только по сосудам , но и по лакунам и синусам в промежутках между органами. Характерно наличие сердца , состоящего у большинства моллюсков из 1 желудочка и 2-х предсердий. Сердце окружено околосердечной полостью.
Нервная система у примитивным моллюсков лестничного типа и напоминает таковую у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольцаи двух пар стволов ,связанных комиссурами . Но у большинства моллюсков нервная система разбросана, узлового типа. Состоит из нескольких пар ганглиев, соединенными меду собой комиссурами и конектиллами . У некоторых моллюсков, например головоногих, происходит концентрация ганглиев с образованием головного мозга .
Размножение. Большинство раздельнополы ,но имеются и гермафродиты . От гонад отходят протоки – гонадодукты. По сути –это целомодукты-протоки целома. Оплодотворение наружное и внутреннее.
Развитие. Обычно протекает с метаморфозом . У низших моллюсков из яйца развивается личинка трохофора( как и у кольчатых червей) . А у большинства моллюском стадия трохофорной личинки проходит в яйце. А из яйца выходит типичная для моллюсков личинка ,которая называется парусник или ,по-научному- велигер. Эта личинка имеет зачат ноги ,раковинную железу на спинной стороне и орган движения –парус с лопастями . у некоторых морских , большинства пресноводных моллюсков развитие прямое.
Класс Брюхоногие.
Самый многообразный класс моллюсков. Насчитывает около 9 тыс . видов. Заселяет и водную среду и сушу, большинство обитает в морях и на дне, в прибрежной зоне и на глубине. Сухопутные моллюски- слизни и наземные улитки. Некоторые пресноводные формы являются вторично-водными формами . Они живут в воде ,но дышат кислородом воздуха. Редко среди брюхоногих встречаются паразитические виды.
Характерные особенности брюхоногих:
Цельные раковины в виде спирали или конуса.
Хорошо обособленная голова.
Плоская подошва ноги.
Ассиметричность. Она проявляется в форме раковины и внутреннего мешка, который закручен в спираль . А также в редукции правых органов мантийного комплекса.
Класс Двустворчатые.
Это исключительно водные, малоподвижные или неподвижные донные моллюски, имеющие двустворчатую раковину. Их 20 тыс. видов. массовые скопления, которые называются банки ( устерчная банка, мидийная банка) .Характерная особенность двустворчатых моллюсков редукция головы. У большинства развиты пластинчатые жабры- дыхательная ,фильтрующая функции. Поэтому их называют пластинчато-жаберными. Все особенности двустворчатыми моллюсками связаны с их малоподвижным или неподвижным образом жизни.
Класс Головоногие моллюски.
Это самые высокоорганизованные моллюски, обладающие сложным поведением. Это в основном крупные хищные моллюски, обитающие в морях , способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы . из современных головоногих известно более 600 видов, а ископаемых видов насчитывается около 11 тыс. эта древняя группа моллюсков известна с Кембрия- начало палеозойской эры. |